湿 地 の 科 学


Archives】3 異説エビモの殖芽 第五版

〜水草の生き残り戦略の多面的検証 Final Version



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最初に

初出から足掛け5年、再編すること5度目となった本テーマですが、いつの間にか自分のライフワークのような位置付けとなってまいりました。内容も当初の植物生理学的なアプローチ、簡単に言えば光と二酸化炭素の獲得競争に着目したものから生態学的、遺伝学的な切り口に変遷し、この過程で調べられうる限りは調べ、見られる限りはフィールドで調査を行いました。
正直、初期段階の推論は水槽という限られた環境で沈水植物を育成する観点の極めて狭い視野での見方ではなかったか、と反省しております。ヒルムシロ科に付いてはその後様々な自生や生理を見聞きする過程で、生長段階で光合成を行わない(行えない)ような特殊性を持つものもある、と分かった来たからです。元々沈水植物と湿地植物が水中で一時的に育つ姿を同列に扱うことに違和感があった自分自身が物の見方に於いて同じ轍を踏んでいたのではないか、という反省です。
この辺りで「区切り」として今までの調査内容を整理しておきたい、と思います。もちろんこれで最終的な結論というわけではなく、新たな事実、特に文献理論よりも野外に於ける事実の探求に於いて貪欲でありたいと考えておりますので再び改編を行う場合があるかも知れません。しかし本稿で全貌をお伝えできるかどうかは別として、自分の考え方はすでに最終地点に至っており、暫定ながらファイナルとさせて頂きたいと思います。

さて、前項の巻頭言に思うところを付記しておきます。
日本人の「悪い癖」として良く言われる事の一つに、活字を信用しやすい、というものがあります。立派な装丁かつ高価な専門書などはまさにこの典型ですが、文献のみならず雑誌、Webサイトに記載された内容もこの傾向があるようで、ある事実を証明するための根拠としてURLを貼ったり引用を行ったりということが普通に行われています。それは悪いことでは無いと思いますが、根拠としては非常に弱いものだと考えざるを得ません。
同じテーマについて複数の方が同じ結論に至っているかどうか、自分の思い込みというフィルターがかかっていないか、論拠として提示した材料が客観的かつ妥当な方法で検証されているのか、もう一度考えて見る必要があります。個人的には学校教育で受けた「常識」が本当に常識なのかどうかという点について非常に疑義があります。歴史分野は好きな分野でもあり相当数の書籍も読破しましたが、井沢元彦氏の「逆説の日本史」を読むと、歴史教科書に書かれていることが「根拠」として如何に希薄なものであるかと言う事が分かります。彼のアプローチは著作中度々「史料至上主義」の学会を攻撃しているように、「現存する史料」からの推論ではなく、現存しない史料や人間としての感情を勘案し、そして何より文化的バックボーンとしての宗教による行動基準を考慮した推論なので説得性があります。
もちろん歴史教科書については度々ニュースにもなるように、是非は別として政治的な恣意が反映されている部分が多々あり、特に東アジア諸国との関係、沖縄の戦中戦後などでこの傾向は顕著です。
自然科学に於いても、ゲノム解析という新たな手法によって解明される新事実、それによって覆される従来の知見は数知れず、現在の教科書、さらに言えば教科書がベースとしている専門書でさえも「正しい」と断言出来るかどうか微妙な分野も出てきました。特に植物の分類はその傾向が顕著なのではないでしょうか。
水草や湿地の植物については、植物が太古の海から一度上陸し、再度水中に入ったという「常識」ないし「知見」があります。これはよく調べて見ると具体的物証があるわけではなく、裸子・被子植物へ進化した植物生理からの推論であることが分かります。逆に物証で言えば中国で発見された最も古い年代の被子植物の化石は水生植物と考えられていますので、物証を優先すればこの推論は覆されることになります。

こうした例は枚挙に暇が無いと思われますが、インターネットが隆盛となった昨今、誰でも情報発信できる手段があり「聞きかじり」によって半端な情報が氾濫してしまう現状を見るに、情報の取捨選択が重要な意味を持つ時代になったと考えています。この謗りを避け伝聞に拠らず自分の調査結果を元に「論」として表明したいと考え、今回は論文形式として纏めました。多少の読みにくさ、文字数の多さに付きましてはご容赦下さい。

目次(Chapterリンク)


1.二つの生活史とその差異

ヒルムシロ科ヒルムシロ属のエビモ(Potamogeton crispus Linn.)には二つの生活史があることが知られている。一つは早春から発芽し初夏までに生長、盛夏には殖芽と呼ばれる越夏芽となるもの、もう一つは殖芽を形成せずに周年生育するものである。従来の知見では二つのタイプの差異は生育環境による違いとされており、後述するような環境因子も証左として提示されて来た。

【タイプ1】平野部の用水路、河川、湖沼に自生し、夏季に殖芽となって草体を溶かす。生長期は大型かつ茶褐色となる
【タイプ2】河川など水温が比較的安定する環境に自生。殖芽になることは無いが草体は小型で緑が強い
(*)便宜上、越夏芽を形成するものを「タイプ1」、しないものを「タイプ2」と称する

タイプ1は上の画像にあるもので茨城県稲敷市霞ヶ浦沿岸水田地帯の用水路で撮影したものである。類型通り大型かつ茶褐色の草体であり、盛夏にはすべて殖芽となり姿を消してしまう。もちろん稲敷市は平野部に位置し、この用水路も夏季には水温が上がるためにこの挙動を見せるのであろう。
タイプ2は右画像のものであるが、茨城県土浦市の小河川で採集したものを自宅で栽培しているものである。こちらは自宅の止水環境でも殖芽を形成することはなく、小型の緑色の草体を周年見せてくれる。水路としては稲敷市の用水路と同じような水量、気候もほぼ同じであるが湧水起源で水温が年間を通じて安定しているためと思われる。ここまでは従来の知見通りである。

この生活史の違いは何に起因するのか、という疑問が本文起稿のきっかけであるが、調べ始めた過程で支配的だったのは、夏季に他種との競合を避けるためという理由であった。しかし、(1)ヒルムシロ科の他種にはこのような性質を持つ種が無い事、(2)殖芽にならないエビモが生育する河川でも夏季には他種の繁茂が見られる事実からこの説の妥当性に強い疑義を持つに至った。

(1)同属植物に越夏のために殖芽を形成する種がない。これは大きなポイントである。分布が重なる同属のヤナギモ(Potamogeton oxyphyllus Miq.)やセンニンモ(Potamogeton maackianus A. Bennett)にはこのような形質が見られない。もちろん「同属」は従来の分類であって、本種がヒロハノエビモ(Potamogeton perfoliatus L.)のように多くの交雑種の母種ともなっていない事実を鑑みれば同属他種との遺伝的距離は否定できないが。
(2)競合は止水だけではなく河川にも存在する。上記土浦市の河川では優先種はササバモ(Potamogeton malaianus Miq.)、リュウノヒゲモ(Potamogeton pectinatus L.) 、クロモ(Hydrilla verticillata (L. fil.) Caspary)であり、光の獲得に於いては競合種となっている。むしろ稲敷市の用水路は水質が悪く、一部にハゴロモモ(Cabomba caroliniana A. Gray)の繁茂は見られるが、棲み分けが成されており競合はない。

競合を含めた環境因子によって殖芽を形成するのであれば、タイプ1から環境因子を排除すれば通年生育するはずであり、逆にタイプ2に競合や高水温といった阻害要因を与えれば殖芽を形成するはずである。
これは自分の実験でも予想通りの結果が得られた。すなわちタイプ1を競合の無い環境、水温もほぼ一定、溶存二酸化炭素も豊富、光量も充分な水槽に移植した場合にも野外で殖芽を形成する季節には同様の結果が得られた。一方タイプ2を屋外の睡蓮鉢、競合他種が繁茂し水温も夏季にはぬるま湯となるほどの環境に移植したがやや矮小化しつつも殖芽を形成することはなかった。それがこの画像である。

この実験結果、ならびに後述する従来の知見では説明できない群落を複数箇所で発見したことによってタイプ分けという仮説はさらに種への疑義と繋がり、環境因子説は証明困難であるという結論に至った。
次項は従来仮説としてあげさせて頂いたエビモの形質はすべて同一とした上での環境因子説のまとめである。全面否定するには材料が足りないと思われるので、仮説の一として、さらに旧説として付記させて頂くことにする。


2.(旧論)同一水域に於ける他種水生植物との類似性

他種競合説の検証

他種との競合を避けるために殖芽となり、他種が充分育っていない(光も遮らない、二酸化炭素も独占的に利用可能)時期に生長する、この一見妥当性がある説は上記の通りの考察によって疑義があるが、環境因子の動きからもう少し検証してみたいと思う。

◆浮葉と殖芽の条件相似
コウホネとエビモが自生する、とある水域の溶存酸素、溶存二酸化炭素の推移表が手元にあり(公開資料ではないため引用はしない)このデータとフィールド観察をクロスさせて見た。コウホネが水中葉を出す時期の溶存二酸化炭素量は水草水槽並み、浮葉を出す時期には最大時の約60%の溶存量まで落ちている。季節的には3月から7月までの推移であるが、水温によって溶存気体の飽和量が異なる(高水温では溶存二酸化炭素量が減少)ことは広く知られている通りで、水温の変化と反比例している。
このことから、溶存二酸化炭素が豊富な時期は水中葉で光合成、気温が上昇し浮葉が気候に耐えられる時期、つまり水中に溶存二酸化炭素が少ない時期は浮葉で光合成というコウホネの合理的な戦略が見えてくるのではないか。同じ水域のエビモは、コウホネが気中に二酸化炭素を求めるために浮葉を出す時期に、殖芽になることで同じ狙いを持っているのではないかと考えた。
この推論に付いては霞ヶ浦水系のコウホネが沈水葉のみの段階では光合成を行わないことで(「よみがえれアサザ咲く水辺」より)「目的の相似」の着眼点に妥当性が無いという結論に至った。
霞ヶ浦水系でヒルムシロ科が残存する水域に於いても透明度は著しく低く、発芽後暫くは光エネルギーを得られない。ヒルムシロのアルコール発酵など呼吸、光合成に代替するエネルギー獲得手段の存在は容易に推測可能である。

◆河川のエビモが殖芽を形成しない理由
河川に自生するエビモは殖芽を形成しない、これは野外観察に於いて事実と思われるし、平野部止水域と比しても水温が一定で安定した二酸化炭素が得られることは自明である。高水温、二酸化炭素濃度低下という環境因子が無いために殖芽になることが無いのではないか。
河川のエビモを人為的に止水かつ夏季に高水温となる環境に移植しても殖芽を形成しないことから、環境因子説は排除出来るものと推測する。

◆河川での競合の有無
河川では特に光の獲得に於いて競合となる浮葉植物が稀で、この点に於いて殖芽でやり過ごす必要が無いのではないか。
河川での自生地を調査してみると、小型のエビモの上、水面に近い部分にかけてササバモやクロモなどが層を成している場合が多く、明らかに競合が無いとは言えない。この点は前述の通り

◆日長説
無性生殖のトリガーとして長日が働いているのではないか。
長日は平野部止水も河川も同じはずで、同種であれば同じ挙動を行うはず。未知の環境因子によるエピジェネティクスの可能性は後述。

以上により水中の二酸化炭素濃度と他種水生植物の季節による草体変化の類似性に焦点を当てた説及び日長説は、一旦取り下げた方が良いという結論である。野外調査、サンプリングの結果も環境因子説を否定する結果となっているが、ここで調査結果を纏めておくことにする。

エビモ自生地 水域 性格 殖芽形成/時期
茨城県稲敷市 用水路 霞ヶ浦より導水 形成/7月 サンプルは屋外、水槽とも同様
茨城県土浦市 河川 湧水、家庭排水 形成せず サンプルは屋外、水槽とも同様
東京都国立市 河川 湧水 形成せず サンプルは屋外、水槽とも同様
茨城県常陸太田市 ため池 雨水 形成/7月 サンプルは屋外、水槽とも同様
茨城県大洗町 湖沼 汽水傾向 形成せず サンプルは屋外、水槽とも同様

サンプルは他にも複数地点のものあるが、おしなべて結果は同じである。すなわち、自生地で殖芽となるものは環境を移しても殖芽となり形成しないものは環境を変えても形成しない。(高水温によって枯死する場合はある)これは数年間の育成に於いて結果が同じであり、明らかに遺伝的形質と思われる。以上の観察結果と考察により以下の3点の仮説が成立するはずである。

■個体群による遺伝的傾向を持つ
■形態的、遺伝的に別種の可能性がある(ゲノム解析上証明されていない)
■環境因子を変えても発現しない形質であり未知の環境因子以外にエピジェネティック変異の可能性は低い


3.個体群による遺伝的傾向

複数の仮説のうち一、個体群による遺伝的傾向である。
従来の知見である「河川、特に湧水起源で水温の安定した河川と平野部のため池や湖沼という、自生環境の相違による殖芽形成の有無」は実際のサンプルから類型化出来ないことになる。仮説として元々殖芽で越夏する機能を等しくエビモが持っていたとすれば、平野部に存在した殖芽にならないエビモは、それこそ環境因子によって滅んで行ったことは想像に難くない。上記の調査結果により発見された群落は残存である、という見方が成立するはずである。

ただし、個体数変動や動態を調査解析したわけではなく、今後も短期的にサンプルの増加は望めない状況であってこの説も仮説に過ぎない。また自生を確認した群落に於いても少なくても数年間の観察が無ければニッチを確認できない。本説に付いては特に平野部止水域で通年生育する自生地についての今後の観察、分析によって個体群動態を明らかにした上で言及させて頂くことにする。可能性の一つとしてご理解願いたい。

2006年に発見した湧水起源の河川に於けるヤナギタデ(Persicaria hydropiper (L.) Spach)の水中生育型は赤いしなやかな、明らかに通常の気中葉とは異なる草姿で何らかの環境因子による変異が認められた。これにより個体群の持つ遺伝的傾向を強く意識するようになったが、すべてのヤナギタデが等しく「低水温水中」という環境因子によって草体をこのように変化させることが出来る可能性も排除できない。この場合はエビモのケースとは異なる。

ちなみにこの水中育成株を加温の水草水槽に移植してみたところ、すべて緑色の葉となってしまった。これは気中葉を水槽で水中馴化させた場合と同じものである。従って上記の通り「特定の環境因子に対応して発現する種内共通の遺伝の発現」であると見ることが出来る。
このように遺伝子を解析する術が無くても個体群の傾向なのか種に共通する傾向なのかを特定できる。この方法に於いてエビモは環境因子に拠らず個体群としての傾向を持っている、という話なのである。
もちろん、ありふれた植物であっても地域性、個体群の傾向(認識するしないに関わらず)はあるはずで、閉鎖環境以外への移植実験を慎まなければならないことは言を待たない。


4.別種の可能性〜種とは何か

少なくても挙動が異なる2種類の「エビモ」が同種であるという前提の下では成立しない説であるが、前節までの検証で「エビモとされているものには2種ある」という仮説が成立する。
そもそも「種」とは何か、という命題が関わってくる問題提起であるが、これは見るべき立場によって揺れ動く概念であると思われる。この2タイプ(あえて「タイプ」と呼称)のエビモの例に当ててみる。

【形態的種の概念による見方】
外見による種の違いを論議した場合、エビモは河川のものと湖沼のもではまるで印象が違う。(草体の特徴、構造は同じ)ただし平野部の湖沼で草体を維持したまま越夏するものは殖芽を形成するタイプと見分けが付かない。この概念に基づけば同種であり、現在の分類もこの通りである。

【生物学的種の概念による見方】
交配し遺伝子の交流があるかどうかという観点であるが、残念ながら実生が稀で確認に至っていない。ただし交配が確認されてももともと交雑種の多い属なので確実な断定は困難。余談が入るがオオカミとイヌは交配可能であるがそれぞれ「種」である。

【生態学的種の見方】
生態学的種の概念による見方が仮に成立したとしても、2つのタイプはニッチで別れている。2タイプが同一の場所で自生している例は確認していない。ただし非常に距離的に近い土浦市と稲敷市でそれぞれ別のタイプを確認しており、水質や流量を除けば河川、競合種ありという条件は変わらない。

【地理学的種】
確認している自生ではこの可能性はない。この点に付いてはインターネットでの情報交換によって地域によって異なる傾向ではないことが確認された。すなわち、どの地方でも殖芽を形成するタイプと殖芽を形成しないタイプが存在し、地理学的種の範疇ではないと考えられるのである。

このようにフィールドワークによるサンプリングと実験では従来の種の概念に於いて2タイプが同種であるという確証は得られない。ただ同時に別種であるという確証も得られていないが、仮説としては極論でも無いように思う。どちらにしても最終的には塩基配列の差異を明らかにし、種としての差異または相違の許容範囲かどうかを精査しなければこの仮説は証明できない。


5.エピジェネティック変異

エピジェネティクスは、「塩基配列の変化を伴わない遺伝子発現の活性化または不活性化を行なう後生的修飾」である。元々殖芽を形成して越夏するという遺伝情報を持っており、何らかの環境因子によって発現しない、という説も成立する。しかし最近の植物学の一傾向として、植物の理解不可能な挙動はすべてエピジェネティクスのため、と片付ける傾向があるという警鐘もあり、何より塩基配列を解析する術も持っていないので「仮説」とさせて頂く。
この場合の環境因子はすでに検証したように溶存二酸化炭素や水温、他種の存在といったものではない。ただし調査範囲内では未知である。ここで最大の障壁となっているのは比較的多く残存する本種と言えども大規模な自生地が残されておらず、同一水域での挙動の違いが確認できないことであろう。確認できれば最低限、個体群の傾向なのか環境因子によるものなのかという絞込みが可能なはずである。
他種植物にこのような例が無いか調べてみた。残念ながらエビモほど明確な傾向を示す例は得られなかった。ヒルムシロ属他種にも殖芽を形成する種は存在するが、越冬のため、ないし実生率の低さというリーズナブルな理由があるが越夏という本来多くの植物が開花・結実する時期に休眠する種はエビモ以外には見られない。

さて、別項の通り私はホシクサ(Eriocaulon cinereum R. Br.)に付いて、史前帰化種であるという前提の下に非常にエピジェネティクスを発現しやすい植物であると考えている。通常の自生ではまず見られない挙動、株の分割や頭花での子株形成などが加温水中などの環境因子を与えることで比較的容易に見られるからである。
このような分かりやすい環境因子と連動した発現を植物のエピジェネティクスとすれば、考えられる限りの環境変化を与えても何ら影響なく自生地での挙動と同じエビモの殖芽形成はエピジェネティクスによるものとは考えにくいと思われる。


以上種々の可能性を検討してみると、現時点では確定的な証左は何も見つからず、状況証拠からの推論としては仮説の2、殖芽を形成するタイプとしないとタイプは別種の可能性が強いように思う。


Different opinion of Generation change of Potamogeton crispus.
Ver5.0 Director's Cut. Written by (P)Hangedou Risuke 2002-2007 All rights reserved.



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